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专家点评|对“新证据下的现代人起源模型”一文的商榷

黄石 人类学学报 2022-10-08


专家点评

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导语：《人类学学报》2022年41卷第4期上发表了倪喜军的文章 “新证据下的现代人起源模型”引起了很大反响，黄石认为这篇文章在综述了现代人起源的各个模型以及一些新方法新发现的同时还存在一些片面性，特别是对现代人起源于东亚的学说有较深的误解，因此撰写了本文以讨论该文章所引发的一些争议。


近期《人类学学报》杂志刊登了倪喜军的文章“新证据下的现代人起源模型”（下简称倪文）[1]，该文综述了现代人起源的各个模型及其提出历史，介绍了人类学研究的部分新方法新发现（以作者自己的古人类学工作为主），对多地区起源说持否定立场，对国际流行的现代人出非洲模型（简称出非洲说）持支持立场，但缺乏对出非洲说不足之处的客观评议。虽然有些部分存在片面性，特别是对现代人起源于东亚模型（简称出东亚说）有一定的误解，但总体看不失为是一个有益于不同意见争鸣的一家之言。本文旨在讨论倪文所引发的一些有争议问题，以促进正确认识现代人起源真相。

1

名称

倪文认为名称的理解不同导致了很多无谓争论，但我们以为这可能不是人类起源争论的主要原因，主因自然还是数据和方法的问题，比如多地区说过去一段时间长期缺乏分子遗传学研究支持，再加上分子版线粒体出东亚说长期被无视，才是出非洲说成为西方学界主流的一个重要原因。而出非洲说的争议则是分子遗传学研究方法的前提不确定不现实，化石证据和石器证据的模棱两可等等。倪文讨论了多地区说和出非洲说有不同的名称系统，但我们以为，两种不同名称系统其实是体现了各自理论系统背后的数据和逻辑，在各自理论没有被最终证明之前，同时存在是较难避免的，两种学说的争论也将有助于接近乃至明晰人群起源过程。国际上使用较多的系统不意味着合理，因为所谓国际其实基本都是出非洲派，东亚本土说虽然只是在中国影响较大，但作为学术理论的价值并不一定低于出非洲说。
倪文认为，解剖结构上的现代人是特征明确的物种。我们以为，物种的定义历来是个难题，争议很大。非洲30万到2万年前所谓现代人与今天真正现代人的差异还是有的，都只是部分现代，东亚也有30万年前的部分现代人[2]。现代人特征的罗列是必要的，但不能仅限于罗列，需要讨论关键争议问题。是都满足这些特征才是现代人？还是部分满足也行？大部分现代人化石都只是部分满足或部分现代，也很难分清哪个比哪个更现代。倪文说：“因此不能依据一个或少数几个特征来判断人群归属或演化关系，在实际研究中常常是考虑多个特征的组合。”利用多种特征进行判断，貌似合理，但如果这些特征并不互相独立，并不都对分类有同等意义，则并不能保证结论的可靠或正确。总之，现今现代人中的不同人群也有形态学的显著差异，但显然他们都是属于现代人而非不同物种。根据形态学差异来判断是否同一物种缺乏客观逻辑，很难做到准确无误。人的独特性通常被认为是具备创造能力，200万年内的各种人基本都具备这个能力比如复杂石器的制造能力，可能都属于一个物种。倪文把智人看成是一个物种，但是，现代人与直立人是否同属一个种，只能用是否有生殖隔离来判断，任何形态学标准怕是都很难给出确定答案，而现代人与尼人等的杂交证据预示了现代人与直立人的杂交也是有可能的。

2

出东亚说

倪文对我们团队提出的出东亚说进行了一定介绍，我们表示感谢，同时我们认为倪文的介绍有一些不准确的地方或误解。首先，我们团队是在2017年独立发现现代人起源自东亚[3]，而不是如倪文所说是对Cavalli-Sforza团队1983年论文[4]进行了重新解读。我们的论文最早2017年发表版本没有引用Cavalli-Sforza团队1983年的论文，我们得知该论文是后来从一位斯坦福人类学博士German Dziebel针对我们论文的网上留言获知的(图1)。我们2017年的论文除了构建了起源自东亚的线粒体谱系树，也构建了起源自东亚的Y染色体谱系树，并研究了常染色体数据得出常染色体进化是符合多地区说的结论，但Cavalli-Sforza团队1983年论文只有线粒体工作。因此，我们的结论是来自独立研究，用的方法也不同，一个学说能被不同团队独立做出，通常是学说正确的有力证据。由于自1983年至今30多年来极少有研究者提及亚洲起源说或Cavalli-Sforza团队1983年论文的亚洲起源结论，导致大部分研究者（包括我们）事先并不知晓这个学说的存在。

图1 Yuan等人出东亚说文章2017年版本网页和相关网上留言截屏

其次，针对Cavalli-Sforza团队1983年论文所涉及的线粒体类型[4]，倪文说：“类型 1在各个主要人群中都存在，但是在东方人群中出现的比例最高，黄石等人据此把类型1 误解为是所有类群的祖先类型，进而提出现代人起源于亚洲。”这个说法是错误的，事实是应该把“黄石等人”改为是“Cavalli-Sforza等人”，把“误解”改为“正解”。Cavalli-Sforza团队论文根据类型1是祖先类型得出过东亚起源的结论，其逻辑是合理的，该结论也被后续文献所提及和引用[5-8]。
第三，倪文说：“即使确定某种酶切片段组合类型是祖先类型，也不意味着具有较高比例这种类型的种群就是处于起源中心的种群。一个群体具有某个基因型的比例非常高，只能说明这个群体的异质性较低。这有可能是取样的原因，也可能是该群体经历了特定选择压力（例如瓶颈效应）的结果。”这个说法的问题是引入了太多的ad hoc假设，比如异质性较低、取样原因、特定选择压力等。祖先群体应该比其它群体有较高比例的祖先型单倍型是一个最合理最简约的逻辑，前提自然是各个不同群体都没有发生过偏离正常的独特偶然不明事件，而这一前提自然是最公平、最大概率、最无多余的ad hoc假设的前提。按照被普遍证明的奥卡姆剃刀原理和最大熵（maximum entropy）原理，一个好的真理论应该是具备最少的ad hoc假设。祖先型理应是今天分布最广的单倍型也即中心型其实是有论文专门论证过[9]。
第四，Cavalli-Sforza团队1983年论文显示[4]，线粒体类型8与大猿线粒体最近，因此，若按照祖先型应与大猿最近的假定，则类型8应该是祖先型，类型8在非洲人中最高频。但事实是，该论文用了3个不同方法和假定来确定祖先型：
1、确定中心型，祖先型理应是今天分布最广的单倍型也即中心型[9]，结论是东亚起源，因为中心型频率在东亚人中最高。这个方法假定了不同单倍型没有较大的适应度差异。
2、祖先型与大猿最近，结论是非洲起源。这个方法假定了没有回复突变，但这个假定与事实不符。

3、变异最多的单倍型是祖先型，结论是非洲起源。这个方法假定了分子钟和中性理论，以及假定了遗传多样性还没有到达最大值，而这些假定都已经被证明是错误的[10]。

显然，这三种不同方法得出了两个不同的结果，但若这些方法都没有伪前提的问题，则理应得到一致结果。业内也有共识认为，方法2和3的前提假定其实是不确定、没有实证的，而我们团队近年来的研究也为判定这些假定错误提供了证据和逻辑基础[10,11]。Cavalli-Sforza团队1983年论文自己是怎么处理这些矛盾结果呢？他们认为分子钟可能不成立，明确不认可方法3和其结论。对于方法2结论与方法1结论的冲突，他们没有明确讨论，但给读者的理解是他们倾向方法1的结论，后续他人论文如Cann等也确实提到Cavalli-Sforza团队1983年论文倾向于把起源地定在亚洲[5]，Cavalli-Sforza后来也在1994年的一本专著里提到他们1983年论文有出亚洲的结论[8]。倪文说：“Cavalli-Sforza后来明确指出(1994年)，1983年研究的多态片段数量非常有限，统计学上并不足以给出肯定的结论，这也许是他们1983年的文章渐被遗忘的原因。”这其实是对Cavalli-Sforza等人1994年一书的误解，这本书里所指的统计学上不足以给出肯定的结论是关于人群的第一次分化是否是在非洲桑人与世界其它人之间[8]，完全与东亚起源结论及其相关逻辑和数据无关。Cavalli-Sforza团队1983年论文的方法1的建树逻辑和数据并没有问题，Cavalli-Sforza 后来也并没有否认这个逻辑和数据，并在1994年的书中进一步提到其它研究者在1989年用同样逻辑综合更多数据也得出了出亚洲的结论[7]，今天按这个逻辑利用大数据也会得出同样的线粒体起源自东亚的结论[12]。Cavalli-Sforza团队1983年论文被遗忘的主要原因可能应该是业内不希望这个逻辑被人提起，因为按这个逻辑推出的结果与按方法2和3的逻辑推出的结果矛盾，而业内普遍采用的建树方法是方法2和3。 
第五，倪文说：“目前广泛接受的线粒体基因组系统谱系树中最基干的分支是L0单倍群，分布于撒哈拉以南非洲。”目前流行的线粒体树有一个显著的荒诞之处，现代人单亲染色体谱系树里最基干支系的后代人数理应比末端支系的后代人数多很多，但出非洲模型里的最基干支系却是人数最少的支系（mtDNA-L0,Ychr-A00）。可以有三种可能解释：1.出非洲说是本末倒置颠倒黑白；2.每一次新分化的支系都比祖先支系具备更强大的生存优势，但这属于自相矛盾，因为构建出非洲模型的前提里假定了中性变异；3.每一次新分化的支系因为（中性）遗传漂变都比祖先支系留下了更多后代，但这不符合随机概率的预期。因此，三种可能解释里只有第一种是合理的。
第六，我们团队的线粒体谱系树最早不是如倪文所误解说出现在张野和黄石的2019年论文[12]，而是Yuan等于2017发表的最早版本[3]，2019年是最新补充版本。我们的建树逻辑是先把所有单倍型分出两大群，其中与最早现代人古DNA（Ust-Ishim）较近的被定为是祖先。我们还认为，祖先人群的单倍型应该是具有最少变异分化，应该携带有大多数SNP的主要等位位点，因为在祖先人群不断扩大的过程中，只有少部分人的部分位点会突变成SNP的次要等位位点，毕竟，突变是小概率事件。
第七，我们的线粒体树不会出现倪文所说的荒谬情况：“如果张野和黄石的赋根方法是合理的，那将意味着R单倍群分支是比尼人和黑猩猩还基干的类群，黑猩猩则成为最支端的类群。”我们的模型认可回复突变的经常发生，因此否定了用与组外物种（黑猩猩）序列最近为标准定树跟的常用方法的合理性和可行性，也就不可能意味着黑猩猩在我们模型里会成为最支端的类群。但出非洲模型却假定没有回复突变，假定了不现实的 infinite site模型，但其实这个出非洲模型甚至无法满足自洽性这一最低标准，据我们统计，出非洲线粒体树至少包含有1180个回复突变[12]。倪文无视我们的假定，用他人的假定来确定黑猩猩在我们模型里的位置，这是极其荒诞的。
第八，倪文说：“黄石通过社交媒体宣称的Y染色体序列研究支持“现代人出亚洲”的文章，实际讲的是现代人出非洲以后初次扩散的复杂性，一支最早到达南亚和东南亚的Y单倍群可能后来取代了欧亚西部的早期Y单倍群。”出非洲说是伪科学的一个显著特征，就是变的越来越复杂，ad hoc假设越来越多，因为需要被迫化解越来越多的与出非洲模型对立的新发现。比如所有欧亚人的Y染色体祖先是F，来自东亚，是无争议的数据[3, 13]。而出非洲说理应预测F是在距离非洲最近的西亚中东。出非洲派为了能自圆其说，就必须引入一个ad hoc假设：来自非洲的东亚人取代了也同样是来自非洲的中东人和欧洲人。相比之下，出东亚说就没有一个同类假设：所有欧亚人的祖先来自欧洲，来自东亚的欧洲人后来又折回来取代了东亚人。因此，仅从这一例，就可以说明出东亚说比出非洲说有较少的ad hoc假设。倪文把F单倍型的发源地不是在预期地点解释为是出非洲模型比预期的要复杂，显示作者对复杂意味着伪劣毫无意识，缺乏基本的鉴别理论优劣的科学审美观，与其说是在帮助出非洲说，不如说是在帮倒忙。
最后，倪文总结说：“综上3段所述，“现代人出亚洲”的观点并没有坚实的分子生物学证据，与吴新智倡导的连续进化附带杂交模型也只是表面上的相似。”显然，我们的以上分析已经表明，倪文对出东亚说存在一定误解。如果作者真的在意证据的坚实性，就不会不提出非洲说才是真正的没有牢靠前提假设，出非洲说所依赖的分子钟假设和中性理论最多是个不确定的零假设，已经被越来越多的数据所证伪，几乎被所有分子生物学家所反对。我们在过去10多年里发表的数篇相关文章里，几乎每篇都强调出非洲说这一前提不稳的问题，但均未见到出非洲说学派的正面直接回应。虽然该学派基本是掩盖这个不方便的真相，但还是有个别该学派内学者勇敢指出分子版出非洲说的这个严重缺陷或不确定因素。比如 Henn等人在2018年的文章中说：“There are some caveats to this description, mainly that it describes the evolution of these genetic lineages under neutrality.”[14]分子进化业内也有专家直接否定中性理论，比如Kern与Hahn 2018年表示:“We argue that the neutral theory was supported by unreliable theoretical and empirical evidence from the beginning, and that in light of modern, genome-scale data, we can firmly reject its universality.”[15]有实力取代中性理论的更加完整正确的新进化理论也已经出现，比如遗传多样性上限理论[10,16]。出东亚说就是基于这个新理论而建立的[3]。我们提出的出东亚说与吴新智的学说在主要层面是一致的，都认为主要人种已经分开进化了200万年左右（我们这个结论来自常染色体研究，Cavalli-Sforza团队1983年论文没有进行类似研究），都认为东亚人是本土连续进化了200万年，都认为东亚地区的现代人主要源自本土的连续进化，北京猿人是中国人的直系祖先，中国有上百万年的人类史而不是如出非洲说所假设的只有五万年。不同之处是涉及到单亲染色体的单地起源，出东亚说认为单亲染色体单地起源于东亚，而吴新智的学说隐含了单亲染色体也是多地起源。
四十年间有七个独立方法和角度都得出了现代人起源于东亚的同样结论，包括吴新智团队的化石证据链[17]，Cavalli-Sforza团队的线粒体结论[4]，黄石团队在遗传多样性上限理论指导下对现今DNA的分子研究结论[3]，黄石团队利用古DNA单亲染色体数据对出东亚说的验证[12,18], 黄石团队利用古DNA常染色体对出东亚说的验证文章正在准备中，Pääbo团队的早期欧洲保加利亚古人主要是东亚基因的结论[19]，还有Tyler-Smith团队的欧州和西亚的Y染色体来自东南亚的结论[13]，如此之多的独立发现都指向同一个结论，理应是真相的反映。相比之下，出非洲说最多算是独立发现两次，化石研究（Stringer等人[20]）和中性理论分子钟前提下对现今DNA的分子分析（Cavalli-Sforza以及其它人的研究[4,5]）。

3

‍多地区说
倪文较详细论述了多地区说主要倡导者Wolpoff等人的工作，但可能低估了Wolpoff等人的科研能力和判断力，说他们“无限夸大了趋同进化”。近年来的分子进化研究发现，趋同进化的发生其实比之前的认识要普遍的多并快速的多[21]。即使假定多地区说整体看有一些问题，但吴新智的东亚人本土连续进化的理论和证据链仍然可以是正确的，也是符合分子论证的东亚单地起源说的。毕竟任何单地起源说也必须假定至少世界的某个地方的人是连续进化的，若出非洲说正确，则单地起源的证据链理应非洲最强，若出东亚说正确，则单地起源的证据链理应东亚最强。在Wolpoff和吴新智等的论文里没有用非洲的树据论述连续进化，而是用的东亚和澳洲，特别是东亚，这可以说明东亚的证据比非洲强[17]，倪文则是基本无视了东亚本土连续进化的证据。倪文说：“根据近期非洲起源模型，在各个大陆上发现的古人类化石不存在一个渐进式的完全的连续演化模式，仅在晚更新世智人出现以后，才开始与现代人类存在连续的特征演变。”显然出非洲说学派也需要连续演化的思想，不过是缩短了连续性的时间段而已，把连续性局限在现代人出现之后，这里的问题是，若之前在非洲没有直立人到现代人的进化连续性，那非洲现代人来自哪里？欧亚?

4

出非洲说
倪文说：“非洲内部各个人群间的差别，特别是遗传水平上的差异，也明显大于其他大陆内部的各人群之间的差异程度。”非洲人遗传多样性最大是事实，但把这解释为是非洲人最早成为现代人是依赖了中性理论和相关的分子钟假说，其实还有其它解释的存在，比如遗传多样性上限理论[10,16]，认为遗传多样性是处在上限饱和态，与进化时间长短没有关系，不同人种有不同的上限值。哪个解释正确？中性分子钟解释的片面性可以从遗传多样性仍然是公认未解之谜看出[10,22]。从遗传多样性数据推导现代人起源模型需要一个大前提，就是已经全面完整地搞懂了遗传多样性的各种含义，在分子钟和中性理论被公认是一个没有成功解读了遗传多样性的全部含义的情况下，就武断地用这个理论体系为基础去解读遗传多样性数据显然是片面的。普遍（universal）分子钟现在已经明确是伪的，业内基本已经抛弃了它，并采用了宽松（relaxed）分子钟，可以看出，分子钟至少是一个公认争议巨大的假说，因此分子版的出非洲说具有极大的不确定性，倪文对此不做表述，倾向于把出非洲说当成定论，这怕是偏离了严谨客观公正的科学态度。
倪文说：“近期非洲起源模型强调的是单一起源，并且尽量少地假定平行演化的发生。” 现代人的单亲染色体的进化可能确实是意味着人是单系群，但现代人的常染色体没有显示与单亲染色体同步的单系群，比如单亲染色体的祖先是10万-20万年前，但常染色体的祖先不同片段有不同时间点的祖先，个别可以达到200万年前。而性状的表达主要是被常染色体决定，人具备学习能力，能够学习其它地区的文化并因此改变自己的生活方式和环境，这会带来相应基因组的适应性改变以及相伴的形态学改变，也就是平行趋同进化，把很多相似性状的共享归因于一个单系群的共同祖先，对简单物种可能问题不大，但对有学习能力的人可能就比较欠妥当，不考虑平行进化会导致构建错误的人类谱系树。
倪文忽略了一个对出非洲说不利的重要事实，如果不是1987年线粒体夏娃说的提出和高调发表[5]，不是主流媒体随之的大肆报道，就可能不会有出非洲说取代多地区说成为主流学说。长期以来出非洲说比多地区说更加符合西方的政治正确，主流杂志如自然出版社所属杂志长期以来在人类学领域有政治优先科学的嫌疑，近期更是直接宣称不欢迎政治不正确的科学[23]，很多正义学者公开谴责了自然出版社这种反科学的立场。另外，出非洲说能成为目前的主流学说，靠的主要是分子数据而不是化石数据。如果化石数据真的支持出非洲说，则根本就不会有多地区说的提出而且是更早的提出。
倪文：“在考虑新的化石和古DNA证据的情况下，针对近期非洲起源模型也产生一些修订。”如果新的化石和古DNA证据都是证明了出非洲说，那还需要修订吗？修改的真正原因基本都是因为这些新发现挑战了原版。把挑战通过修订原版而维持理论不被抛弃是不难做到的，历史上被推翻取代的错误理论基本都是在被取代前有数十次修订，比如托勒密的地心说被修订了140多次，每次修订都离不开引入一个或多个ad hoc假设。伪理论的特征有两个，一是可以被轻易修改，二是ad hoc假设较多或越来越多。

5

现代人与古老人的杂交
倪文：“现代人、尼人和丹人之间存在的复杂的基因交流，常常被误解是支持多地区演化模型的铁证，而实际上恰恰相反”。虽然不是铁证，但存在基因交流显然是多地区的预测，而不是出非洲说原版取代说的预测，导致出非洲说必须做出修改，而多地区说则无修改必要，这在某种程度上是支持了多地区说，反驳了出非洲说。倪文对尼人杂交的结论也缺乏正反两面的客观评价。杂交结论中其实存在有自相矛盾的地方，比如，杂交后现代人基因组里尼人基因成分的快速下降被认为是自然选择造成，但若是基因组90%是中性（业内普遍假设），基因组大部分理应不会受到自然选择，因此快速下降这个事实其实是证伪了中性假定，而中性假定又是得出杂交结论的前提，因此，杂交结论与快速下降是矛盾的，不能同时成立。质疑这个杂交结论的文章也已经出现[3,24]。

6

依据多种形态学特征构建的人类谱系树和迁徙模型
倪文说：“随着化石记录和特征信息的增加，要想构建整个人属动物的演化谱系框架，除去现代的系统分析，别无它法。在哈尔滨中更新世人类头骨的研究中，我们首次开展了以单一产地的标本为单元的、包括人属各个主要物种或种群的系统谱系研究。”现代利用先进统计方法的分类法有一定的进步意义，比如大数据、较为独立于人的主观性等等，但也并不完美，也存在许多不现实的人为主观假定，比如每个特征性状是否独立？是否是有趋同进化？是否对分类有同等意义？是否有些重要的更informative的性状需要被加个权重？等等。这些困难问题都基本被现有方法出于计算简易考虑而被主观假定了一个答案，比如假定了每个性状都是独立的都对分类有同等意义。华龙洞人具备很多现代特征[2]，但是否有证据说Irhoud比同时期的东亚古人如华龙洞人更加现代？东亚这些古人鼻梁扁塌、铲形门齿等等性状与今天东亚人一致[25]，这些理应是较强的本土连续证据。我们以为，都是部分现代的现代人化石是较难判断哪个是更现代的，哪个性状是最重要的现代人指标也是较难确定。另外，这些东亚地区的古人化石都是被认为是与今天东亚人更像似的或具备东亚人特征，如果把今天人也与这些各地古人合并一起分析，估计会得出不同结论。为何倪文不这么做而是只分析古人？我们以为最有意义的分析是古人今人合并一起做，毕竟不同地区的现今人有形态差异，毕竟我们关心的是现今人与古人的关系，特别是当地古人与当地现今人是否有连续进化的关系，倪文所示分类图和分析方法排除了现今人这个做法本身怕是不太合理的，也不太可能会得出真实的结论，也是武断地事先排除了验证东亚本土古人与现今人连续进化的可能。
数据量大本身也是双刃剑，一方面能避免少数无意义特征对总体结论的影响，但另一方面会增加大量无意义性状对有意义性状的覆盖，而且是数据越大这个问题越严重。因此， 选择有意义特征排除无意义特征理应是任何分类研究所要做的第一件事也是最重要的事。倪等人2021年的研究文章在这个问题上有提升改进的空间[26]，200多个特征有多少是真正有意义的？若鼻梁是区分人种的一个关键特征之一，它对分类的意义是否被大量其它无意义或较小意义的特征所覆盖？鼻梁是普通人判断不同人种的一个最直观最有意义的特征之一，这些对区分今天人最有意义的特征才理应是古人分类所需要依赖的重点特征。文中所示分类图把克罗马龙人与柳江人聚在一起显然无视了鼻梁的分类意义，无视了鼻梁扁塌这一性状在中国古人类和现代人群的稳定表达，因此，若该分析得不到支持东亚连续进化的结论，最大可能是方法和特征选择出了问题。如何选择有重要分类意义的特征呢？是否可以把对普通人用来轻易分别不同人种的特征作为重要特征，如鼻梁，下巴，眼眶深，平脸等？
所有统计方法都有个起码前提，各个特征必须是独立的。但这个条件基本在人类多种特征里很难得到满足，牵一发动全身，人的各个特征基本都是互相关联协同进化的，遗传学研究已经取得共识，一个基因基本都是参与到多个性状的发生，而每个性状基本都是由大量基因参与调空的，比如身高有近万个基因位点的参与[27]。因此，大数据统计新方法对于研究人类分类的局限性是一个值得认真商榷的问题。用全基因组大数据分析人类起源有同样问题，若中性基因是少部分，则需要把中性基因挑出来进行分类分析，才能得到真实可靠的结果，出非洲说所依赖地分子分析没有这个必要的筛选步骤，我们团队的分子出东亚说则是用专门科学办法挑出中性基因变异后进行分析而得出的结论[3]。
倪文也忽略了提及非洲的古人如26万年前的Florisbad和30万年前的Irhoud也是镶嵌原始和进步性状。现代人的大于几万年前以上化石大多数其实都保留了部分原始性状， 这些化石在欧亚的出现时间，并不比非洲的晚，都在30-20万年前左右，而且非洲最早的是在北非，历史上一个不断被欧亚人迁入的地方，也是古DNA证明至少自15000年前至今都是欧亚基因为主的地方[28]，因此摩洛哥Irhoud人更有可能是来自欧亚的迁徙进入。按照遗传多样性最高地区为起源地的出非洲说逻辑，最早的现代人应该来自遗传多样性最高的撒哈拉以南地区，具体就是在非洲西南部纳米比亚和南非的边界地区[29]，但最早的非洲现代人化石基本都是在东非和北非，南非Florisbad古人的现代性争议较大，Hublin等人2017年的文章认为该古人年代比Irhoud靠后，因此应该是现代人，但如果Irhoud的现代性不是很肯定（除了脸之外，其它部分如下巴和前额等都不具备现代性），则Florisbad古人就很难算是现代人[30]。在都是部分现代的情况下，如何区分哪个更现代？罗列现代特征的总数量，然后按数量多少来区分，看似合理但其实不一定，因为不同特征对进入现代人的意义不一定相同，一个带有重要现代特征的部分现代人化石可能会比一个带有多个不重要特征的部分现代人化石更现代。
在倪等人近期研究论文中关于哈尔滨人的介绍[26]忽略了提及这些分析结论的不确定性，分析的前提是什么？前提是否具备合理性现实性？通过形态特征建立进化谱系树是个很复杂很艰难的研究，有许多不确定因素，比如趋同进化导致的相似怎么排除？黑猩猩明显形态上应与大猩猩为一组，而不是与人，但现在共识（因为分子）是黑猩猩与人为一组，大猩猩是组外，这显然是对形态分类的无情嘲弄。但我们以为，如果采用了真正正确的分子分类方法，则人与大猿的分类谱系树并不会存在形态方法与分子方法的巨大对立[31]，目前的分子分类方法极有可能是错的，因为是基于不确定的理论前提（分子钟和中性理论）。
倪文提出的穿梭扩散多次的模型，有一定创意，但也有一些问题。首先，模型是过于复杂，复杂对于模型来说通常是伪劣的特征。其次，不同人群的分化区别——无论是分子还是表型——都是显而易见的，而不同人群交界处的边界人群则有混血表型，这些现象基本不符合穿梭多次模型的预测，这种模型会混淆人群差异。即使穿梭对非洲和欧洲可行，也不见得适合东亚地区，因青藏高原作为天然屏障使外族迁入中国的难度徒增。倪文说：“地理扩散模型检验发现，假设古人类处于相对隔离的小种群、但是具有偶然的多方向的长距离扩散能力、并成为新的建群种的模型，最符合统计学检验标准，可以更好地解释非洲、亚洲、欧洲之间人属成员的复杂系统演化关系。”这些假设可能基本是不现实的，并存在自相矛盾。如果有隔离，那扩散能力从何谈起？没有现代交通工具，也很难想象会经常进行长距离扩散。扩散在直立人首次从非洲进入无人区欧亚大陆时是合理的没阻碍的，但在各地都有了人以后，扩散只能是小概率很难发生的事件，因为会遇到当地人领土之争。考虑杂交因素，经常的扩散交流也会阻碍人的进化进步，因为杂交会使进化获得的新的进步特征被稀释破坏。最后，倪文说：“古人类走出非洲的概率高于走入的概率，而亚洲正相反，走入的概率大于走出的概率。”这些所谓概率值得质疑，文中也没有交待是如何算出的。北非的现今人基本是白人特征高于黑人，古DNA显示，15000年前的摩洛哥Taforalt古人也是欧亚DNA占多数，明显体现欧亚人进入非洲是更常见的事情[28]。另外，45000年前的欧洲古人Ust-Ishim和Bacho Bira Cave，都没有带有非洲人的基因，反而是带有东亚人基因[19,32]。但按照出非洲说，早期欧洲现代人应该主要是非洲人基因才是。

7

古DNA验证不同模型的预测

倪文忽略了一个重要的对出非洲说不利的事实，古DNA至今也没有被出非洲说学派报道用来检验出非洲说的一个最简单最直接的预测：早期欧亚古人DNA应该主要是带有非洲人的基因，另外，他们也没有用古DNA来检验单亲染色体的非洲祖先单倍型到底是真实存在的还是主观臆想，个中原因值得深思。这类检验才是最有说服力的，不管是哪个起源说都得经得起这样的古DNA检验。我们团队利用古DNA已经证明了出东亚说的预测并证伪了出非洲说的预测[12,18]。而出非洲说学派仅是用古DNA与今天DNA进行合并构建了一个大数据进化谱系树[33]，但统计方法所依赖的基本假定都是沿用出非洲说一直依赖的中性假定，假定不变，得出类似结论很正常，与验证出非洲说的预测是两码事。

8

总结
分子版本的现代人起源学说目前主要有对立两种，出非洲说和出东亚说。出东亚说与较早提出的化石版本的东亚人本土连续进化模型是一致的。倪文对这些学说的描述存在一定的片面与误解，无视了出非洲说的前提不牢的严重问题，误解了出东亚说的来历和逻辑。我们的分析显示，从多个不同角度来看，包括模型所依赖的分子进化理论基础的完整性，建模前提假定的现实性，模型与前提的自洽性，以及独立发现或被验证的次数，出东亚说都较出非洲说更接近现代人起源的真相。

原文链接

Original Article

倪喜军．新证据下的现代人起源模型[J]．人类学学报，2022, 41(4): 576-592

DOI: 10.16359/j.1000-3193/AAS.2022.0028



参考文献

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